효모의 특징


  • 진핵세포 구조
  • 지름 3∼5㎛ 내외의구형, 계란형 등의 단세포형
  • 출아(budding)에 의해 번식
  • 과일의 과피와 과즙, 수액, 꽃의 밀선, 토양, 바닷물, 곤충의 체내 등에 널리 분포
  • 알코올 발효능력이 강한 종류가 많아 주류 양조, 빵 제조에 이용
  • 양조, 식품 등에 유해한 효모나 병원성을 지닌 효모도 있음

효모의 형태 및 세포구조

  1. 형태

  • 난형(cerevisiae type)
  • 타원형(ellipsoideus type)
  • 소시지형(막대형; pastorianus type)
  • 레몬형(방추형; apiculatus type)

  • 구형(torula type)
  • 삼각형(trignopsis type)
  • 위균사형(candida type)

  2. 세포구조


 

효모의 번식법

  1. 영양번식

  • 출아(budding)법
    • 세포 표면에 작은 돌기가 생겨 점차 커지고 핵이 이동하면 원래의 세포와의 사이에 경계가 생겨 새로운 세포를 형성
    • 다극출아(multilateral budding) : 세포의 여러 곳에서 출아(Saccharomyces속)
    • 양극출아(bipolar budding) : 세포의 양끝에서만 출아(Klockera속)
    • 위균사(pseudomycelium) : 출아한 세포가 길게 연결되어 균사형이 되는 경우(Candida속)
    • 진균사(true mycelium) : 곰팡이와 같이 격벽을 가진 균사를 형성(Endomycopsis속, Trichosporon속)

       
      Saccharomyces cerevisiae의 다극출아 모습(왼쪽)과 다극출아흔(오른쪽)

     

  • 분열(fission)법
    • 세포의 중앙에 격벽이 생기고, 이로부터 2개의 세포로 분열
    • Schizosaccharomyces속(분열효모)

     

  • 출아분열
    • 출아한 다음 그 기부가 들어가지 않고 모세포와의 사이에 칸을 막고 분열
    • Saccharomycodes속(출아분열효모)
  2. 포자형성에 의한 번식

  • 생존에 불리한 환경 또는 생활사이클의 일부로서 자낭포자 형성
  • 무성생식
    • 단위생식(parthenogenesis) : Saccharomyces cerevisiae
      • 한 개의 영양세포가 무성적으로 포자 형성
       

       

    • 위결합(pseudocopulation) : Schwanniomyces속
      • 세포는 한 개 또는 수 개의 위결합관을 형성하지만 접합하지 않고 단위생식으로 포자 형성
    • 기타
      • 사출포자, 분절포자, 후막포자 등을 형성
  • 유성생식
    • 동태접합(isogamic conjugation, isogamy) : Schizosaccharomyces속
      • 같은 모양과 크기의 세포가 서로 접합하여 자낭포자 형성
    • 이태접합(heterogamic conjugation, heterogamy) : Nadsonia, Debaryomyces속
      • 크기가 다른 세포가 서로 접합하여 자낭포자 형성

효모의 분류

  1. 학술적 분류

  • 자낭균류 : 자낭포자효모균 33속
  • 담자균류 : 불완전효모균 10속
  • 불완전균류 : 불완전효모균 17속
  2. 관용적 분류

  • 용도에 따른 분류
    • 맥주효모(brewer's yeast), 청주효모(sake yeast), 포도주효모(wine yeast)
    • 알코올효모(alcohol yeast) , 빵효모(baker's yeast), 장유효모(soy-sauce yeast)
    • 석유효모(petroleum yeast)
  • 생리적 특징에 따른 분류
    • 상면효모(top yeast), 하면효모(bottom yeast)
    • 적색효모(red yeast) : Rhodotorula속, Sporobolomyces속 등
    • 산막효모(film yeast) : Pichia속, Hansenula속 등
    • 유지효모(lipid yeast) : Lipomyces속, Rhodotorula 속 등
    • 병원성효모(pathogenic yeast) : Cryptococcus속, Pichia 속 등

유포자 효모

  1. Schizosaccharomyces속

    • 원통형 세포, 분열법(fission)으로 번식, 유포자효모, 열대지방에 많이 분포
  • Schizosaccharomyces pombe
    • Pombe 술(바나나로 만든 동아프리카 토속주)에서 분리
    • 강한 알코올 발효력


    Schizosaccharomyces pombe


    Pombe 술


    Schizosaccharomyces octosporus

  • Schizosaccharomyces octosporus
    • 여러 과일로부터 분리
    • 영양세포간의 동태접합으로 4∼8개의 구형, 타원형, 신장형의 자낭포자 형성
  2. Hanseniaspora속

    • 배수체(diploid) 효모, 레몬형(Apiculate효모)으로 양극출아
    • 양조식품에서 알코올 양을 감소시키고 휘발산을 증가시키는 유해균
    • 생육에 inositol과 pantothenate를 요구하므로 미생물 정량에 이용
  • Hanseniaspora valbyensis
    • 포도주 발효초기에 출현했다가 후에 자연도태
  3. Saccharomycodes속

 

    • 배수체 세포, 출아분열
  • Saccharomycodes ludwigii
    • 레몬형, 떡갈나무의 수액에서 분리
    • sucrose 발효, maltose 비발효
               

  4. Saccharomyces속

    • 출아법으로 다극출아로 생육
    • 단위생식으로 자낭 안에 1∼4개의 구형 또는 계란형의 자낭포자를 형성
  • Saccharomyces cerevisiae
    • 맥주, 포도주, 청주, 알코올, 빵 등의 제조에 이용되는 효모
    • 영국식 맥주(ale) 발효에 이용하는 상면발효 효모
  • Saccharomyces sake
    • 청주발효에 이용하는 효모
  • Saccharomyces ellipsoideus(S. cerevisiae var. ellipsoideus)
    • 포도주발효에 이용하는 효모
  • Saccharomyces formosensis
    • 당밀에서의 알코올발효에 이용하는 효모
  • Saccharomyces carlsbergensis
    • 독일식 맥주(beer) 발효에 이용하는 하면발효 효모
  • Saccharomyces pastorianus
    • 난형∼소시지형, 맥주에 불쾌한 향기를 부여하는 유해한 효모
  • Saccharomyces diastaticus
    • dextrin과 전분을 분해, 발효하는 효모
    • 맥주양조 중에 혼입되면 맥주 중에 고형분을 저하시키는 유해한 균
  • Saccharomyces rouxii
    • 높은 식염(NaCl) 농도에서도 생육하는 내염성효모
    • Zygosaccharomyces major, Zygosaccharomyces soya : 간장 주발효 효모
    • Zygosaccharomyces salsus, Zygosaccharomyces japonicus : 간장 액면에 피막을 만들어 품질을 나쁘게 하는 유해효모
  • Saccharomyces coreanus
    • 우리 나라 탁주 발효에 이용하는 효모


    Sacch. cerevisiae


    Sacch. ellipsoideus


    Sacch. carlsbergensis


    Sacch. coreanus

  5. Pichia속

 

 

    • 다극출아, 자연계에 널리 분포, 당 발효성은 없거나 미약
    • 질산염(nitrate)을 자화할 수 없음
    • 액면에 피막(film)을 형성하는 산막효모(film yeast)
    • 주류와 간장에 피막을 형성하는 유해효모
  • Pichia membranefaciens
    • ethanol을 소비하고, 당 발효성은 없으며 절임액 표면에 피막 형성
    • 맥주와 포도주의 유해균
    • fumaric acid로부터 L-malic acid를 만드는 fumarase 활성이 강함
 

  6. Hansenula속

 

 

    • 산막효모, 다극출아, 질산염(nitrate)을 자화할 수 있음
    • 알코올로부터 ester를 생성하는 능력이 강함
  • Hansenula anomala
    • 양조제품의 표면에 얇은 막을 만들고, 알코올을 소비하는 유해균
    • 청주의 향기 생성에 관여, 청주 후숙효모
     

 

  7. Debaryomyces속

    • 다극출아, 산막효모, 내염성, 내당성
    • 발효성은 없거나 미약, 절임식품이나 절임고기에서 자주 발견, Riboflavin 생산
  • Debaryomyces hansenii
    • 치즈, 소시지 등에서 분리
  8. Lipomyces속

 

    • 세포가 점성 있는 협막으로 둘러싸여 있고, 노세포에서는 큰 지방구를 형성하는 유지효모
  • Lipomyces starkeyii
    • 건조 균체당 60%정도의 지방을 함유, 유지생산균으로 유망
     
  9. Kluyveromyces속

 

 

    • 유당(lactose) 발효 효모
  • Kluyveromyces lactis(Saccharomyces lactis)
    • 우유, 치이즈에서 분리
  • Kluyveromyces fragilis(Saccharomyces fragilis)
    • Kefir에서 분리
     

 

무포자 효모

  1. Cryptococcus속

 

    • 공기 중에 많이 존재, 구형 또는 계란형
    • 위균사 또는 진균사를 형성하지 않고 다극출아로 번식
    • 세포는 전분질의 점성 협막으로 싸여 있고 발효능은 없음
  • Cryptococcus neoformans
    • 사람, 가축에 감염되어 중추신경을 침해하는 cryptococcosis(효모균증)를 일으키는 병원균

  2. Torulopsis속

    • 소형의 구형 또는 계란형, 자연계에 많고, 여러 식품의 변패에 관여
  • Torulopsis versatilis, Torulopsis etchellsii
    • 호염성, 간장의 향기를 생성하는 후숙효모
  3. Kloeckera속

 

    • 레몬형, 양극출아
  • Kloeckera apiculatus
    • 포도 등의 과일이나 과즙에서 많이 볼 수 있고 glucose만 발효
 

  4. Candida속

    • 구형, 계란형, 원통형, 위균사 형성, 다극출아
    • 산막효모로 알코올 발효능을 가진 것이 많으며 자연계의 널리 분포
  • Candida utilis
    • xylose 자화성
    • 아황산펄프폐액 등에서 균체를 배양하여 사료효모, 핵산조미료 원료인 RNA의 제조에 이용
  • Candida tropicalis
    • 탄화수소 자화성, 균체 단백질 제조용 석유효모
  • Candida lypolytica
    • 탄화수소 자화성, 균체 단백질 제조용 석유효모
    • n-paraffin으로부터 다량의 a-ketoglutaric acid나 citric acid 생성
  • Candida guilliermondii
    • riboflavin 생산
  • Candida robusta
    • 초산을 단일 탄소원으로 하여 riboflavin을 다량 생산
  • Candida albicans
    • 인간의 피부, 점막 등에 candida증을 일으키는 병원균

     


    Candida utilis


    Candida tropicalis


    Candida albicans

  5. Rhodotorula속

 

    • 구형, 난형, 다극출아, carotenoid 색소(적색∼황색) 생산, 적색효모
    • 발효능은 없으며 자연계에 널리 분포
    • 침채류에서 pink색 반점 형성, 식품 오염균으로 작용
  • Rhodotorula glutinis
    • 균체내에 건조중량의 60% 정도의 다량의 지방 축적


Rhodotorula glutinis의 colony

  6. Trichosporon속

    • 위균사와 진균사 형성, 출아와 분열자에 의해 번식, 두꺼운 피막 형성
  • Trichosporon pullulans
    • 호기성, 피막을 잘 형성, 저온에서도 잘 발육하고 양조식품이나 냉장육류 중에서 발견
  • Trichosporon cutaneum
    • lipase 분비